viernes, 17 de noviembre de 2017

Yacimientos neandertales

Yacimientos neandertales. O. Jöris et al (2011).

Múltiples yacimientos en Europa y Asia cercana pero no en África.
Los fósiles de la última parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000 años) ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales. 
A partir de hace 127 ka, los fósiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran también en Asia central y Oriente Próximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fósiles tan emblemáticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 años. Estos neandertales tienen algunas características nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clásicos". Los últimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 años, e incluso algo menos, antes de extinguirse.


Análisis de componenetes de la morfología de la superficie articular de la escápula del esqueleto de Altamura. Martina Lari et al (2015)

Anteriores a hace 134 ka.

Apidimia 2 (Península Mani, Sur de Grecia) preserva el esqueleto facial y una gran parte de la caja craneana, pero sin el hueso occipital. Bartsiokas et al (2017) han datado un fragmento de hueso craneal mediante ablación láser en series de uranio, obteniendo una edad mínima de hace 160 ka. lo que hace de Apidimia 2 el fósil más temprano con una clara morfología neandertal.

Martina Lari et al (2015) han datado y realizado una caracterización preliminar, además de un análisis del ADNmt, del esqueleto fósil hallado en 1993 en el karst de la Cueva de Lamalunga, cerca de Altamura, en el sur de Italia y que en su mayor parte continúa atrapado en las formaciones de calcita de la cueva. De acuerdo con los resultados, se trata de un neandertal datado entre 172 ± 15 ka a 130,1 ± 1,9 ka.

En la Cueva Bajondillo (Málaga) hay evidencias de neandertales y del consumo de mariscos, con una datación de 150 ka (Miguel Cortés-Sánchez y otros, 2011).

En Tossal de la Font (Castellón) se encontraron un fragmento de húmero y otro de pelvis.

Francia

  • Le Lazaret. Paietal de inmaduro, con cicatriz de trauma y meningioma postraumático; un incisivo lacteal y un canino adulto. Asociado a industria modo 2 evolucionado. 0,16 mda.
  • Grotte Suard. La Chaise. Pates de un cráneo adulto, otro infantil y su mandíbula, tres dientes. Asociados a industria tipo 2 evolucionado, con lascas Levallois. 0,13 mda.
  • Orgnac 3 (Combier, 1967). Siete dientes asociados a unos pocos bifaces.
  • Payre G y F (Moncel et al, 2002). Parietal y ocho dientes asociados a unos pocos bifaces.
  • Abri Moula c. XVI. Un infante.
PRINCIPALES YACIMIENTOS NEANDERTALES.

Iberia, Pirineos y Mediterráneo.
Europa Occidental
Europa Central, Norte y Oriental y Oriente Próximo
Asia
170-74 ka
Altamura
Crombe Grenal
Guattari
Apidimia
Kaprina

Tabun

74-59 ka
La Quina

Subalyuk
Kebara
Shanidar
59-45 ka
El Sidrón
La Ferrassie
Sima de las Palomas del Cabezo Gordo

Khulna

45-35,8 ka
Le Moustier
La Chapelle-aux-Saints

Feldhofer
Vindija

35,8-27 ka
Saint-Césaire
Gorham
Spy d’Orneau



Localización y estratigrafía del yacimiento de Payre. Michaela Ecker et al, 2013.

Datados en el gran interglacial del periodo OIS5 (134.000-74.000 años).

Son raros y dispersos.

Próximo Oriente

Tabün. Pelvis de hembra neandertal más completo del registro fósil.

Francia

Cueva de Crombe Grenal, Dordoña, Francia. Ocupada por neandertales entre 115-50 ka. Excavada en 1950-1960 por François Bordes.
  • Según el estudio de Phillip Chase de los huesos de animales hallados en el yacimiento, los neandertales cazaban ciervos y renos, de uno en uno, y aprovechaban la carroña de caballos y bóvidos. 
  • Indicios de utilización simbólica del esqueleto de rapaces diurnas (Morin y Laroulandie, 2012).
Abrigo Bourgeois-Delaunay. Hueso temporal primitivo.
Moula-Guercy. Fragmentos craneales. Restos poscraneales.
Artenac (Charente). Fragmentos craneales.
Abri Moula c. XV (Defleur et al 1999). 90 restos humanos.
Payre E y D. Dos dientes.
Abri des Pêcheurs. Siete dientes.
Abri du Maras, nivel 5.

La Chaise. El sitio se compone de tres cuevas: Bourgeois-Delauny, Suard y Duport. Descubierta en la década de 1850. Explorada sistemáticamente en 1930. Las cuevas fueron excavadas luego intermitentemente hasta finales de 1970.
  • De particular importancia es el. Abri Bourgeois-Delauny que contenía los restos de 23 fósiles de adultos e infantil. El material fósil se compone principalmente de un cráneo parcial, fragmentos de mandíbula y dientes. 
  • El material del Abri Suard consiste en 52 adultos fragmentarios y bebés. Sobresalen una gran parte de una bóveda craneal, un hueso occipital, fragmentos de mandíbula y dientes asociados.

Alemania

Taubach.
Salzgitter.
Ehringsdorf. Cráneo.

Guattari

Italia

  • Grotta Guattari (Monte Circeo). Un cráneo y dos mandíbulas. El sitio parece haber sido el resultado de la acción de las hienas.

Eslovaquia.

Gánovce. Fragmentos de cráneo, molde endocraneano y otros de poscraneanos.

Grecia.

Acantilado de Apidima.
  • Apidima I. Medio cráneo.
  • Apidima II. Varios fósiles humanos con partes del cráneo facial. Primitivos.

Croacia.

El registro de Kaprina, datado en 130 ka, contiene cientos de fósiles de unos ochenta individuos. Primitivos. Se infieren prácticas caníbales. Es un refugio de roca arenisca descubierto por Dragutin Gorjanovic-Kramberger en 1899 cerca de Krapina (Croacia). Excavado entre 1899-1905, este yacimiento proporcionó también más de 800 herramientas líticas y restos de fauna. Salvo las garras y una falange de pigargo, la fauna no muestra signos de manipulación humana, incluyendo otros restos de ave. Los hallazgos se custodian en el Museo de Historia Natural de Croacia (Zagreb). 
Cuando Gorjanovic publicó sus hallazgos en 1906, descartó que los neandertales fueran una patología de los humanos modernos. El gran número de individuos representados ha permitido estimar el dimorfismo sexual y el rango de variación dentro de la población. Kaprina 5 (Caspari y Radovcic, 2006) muestra una gran robustez en contraste con otros cráneos de este yacimiento.
Kaprina C


Península Ibérica.

Lezetxiki, Mondragón, Guipúzcoa. Primer molar y segundo premolar.
Bolomor, Tavernes, Valencia. 5 dientes y fragmento de fémur.
Tossal de la Font, Castellón. Dos restos poscraneales.
Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Nivel 33. Fragmento mandibular.
Cova Foradá, Oliva, Valencia. Nivel 48. Hogar con restos de lepóridos y otra fauna allí consumida.
Pinilla del Valle, Madrid. La Niña de Lozoya. Cuatro dientes de un neandertal de corta edad, con indicios de enterramiento intencionado (2011). 20 pares de astas de uros cerca de fogatas. En el mismo valle, Abrigo de Navalmaíllo y Cueva de la Buena Pinta.
Cueva CorazónCañón de la Horadada (Mave, Palencia). Yacimiento musteriense. los restos indican diversas actividades ligadas al desollado, el desarticulado y el descarnado. Junto al aprovechamiento cárnico, la médula de los animales también sería explotada como muestran las marcas de percusión y los patrones de fracturación.
Los Casares, Riba de Saelices, Guadalajara. Metacarpiano. Extraviado.
Cueva de Valdegoba, Huérmeces del Cerro, Burgos. Mandíbula, varios dientes, falange de la mano, dos metatarsianos y otros, pertenecientes al menos a cinco individuos distintos.
Carihuela, Granada. Carihuela-3. Hueso frontal de un niño, depositado por algún depredador.
Cova Eirós, Triacastela, Lugo. Artefactos que fueron utilizados como armas de caza. Otros útiles se emplearon para despiece. Otra parte del utillaje sirvió para cortar y tallar madera, posiblemente para fabricar los mangos de las armas de caza. Por último, otros artefactos se usaron para preparar pieles secas que supuestamente sirvieron para confeccionar vestimentas.

Datados en la glaciación del periodo OIS4 (74.000-59.000).

 Francia.

Regourdou. Sepultura datada hace 70.000 años. Asociada a hallazgos líticos musterienses de tipo Ferrassie.
La Quina. Fósiles humanos de al menos 27 individuos, con industria asociada.
  • H5. Esqueleto incompleto de adulto.
  • H9. Mandíbula de adulto.
  • H18. Cráneo infantil.
Baume Néron (Defleur, 1994). Dos dientes.
Abri des Pechêurs. Seis dientes.

Hungría.

Subalyuk. Esqueleto poscraneal, mandíbula de adulto y cráneo infantil, con industria musteriense.

Chequia.

Ochoz. Mandíbula de adulto, molar y fragmentos de huesos poscraneales.

Italia.

Caverne delle Fate, Savona, Liguria. Frontal, occipital, zigomático, fragmentos de mandíbulas y dientes sueltos.

Próximo Oriente.

"Shanidar Site". Ralph Solecki descubrió 9 esqueletos de neandertal entre 1953 y 1960 en la cueva de Shanidar (Irak). Su edad está comprendida entre los 70 y 40.000 años. 

  • Uno de ellos, Shanidar 4, fué enterrado con una ofrenda de flores (aunque algunos lo discuten) En 1971 Solecki escribió el libro "Shanidar, the First Flower People", en el que trataba de quitar los estereotipos de semi-humanos brutos acuñado para los neandertales. 
  • Otro esqueleto, Shanidar 1, estaba sordo, parcialmente ciego, mutilado de un brazo y su marcha era anormal (Trinkaus y Villotte, 2017); si sobrevivió hasta los cuarenta años de edad, aproximandamente, fue porque le ayudaron, lo cual demuestra una compleja organización social. En la muestra, hay una pequeña concavidad correspondiente a la fosa canina y el malar está ligeramente angulado bajo el ángulo inferoexterno de la órbita. 
  • Shanidar 5 es un esqueleto parcial con evidencia de traumatismo craneal; en 2015-2016 se recuperaron fragmentos que podrían pertenecer al mismo individuo (Pomeroy et al, 2017).
Kebara. Dorothy Garrod y Francis Turville-Petre excavaron la cueva en la década de 1930. En 1982, apareció aquí Moshe, el esqueleto neandertal más completo hallado hasta la fecha, aunque el cráneo y la mayoría de los huesos de los miembros inferiores están ausentes. El hueso hioides está bien preservado y fue el primer hueso hioides neandertal encontrado.

En relación a los hallazgos europeos, los de Asia Occidental muestran una frente más vertical, neurocráneo más elevado y occipitales menos prominentes; debido a la altura de la bóveda, el contorno transversal es diferente; la región central de la cara, aunque bien desarrollada, no presenta la misma oblicuidad hacia atrás y hacia fuera. El arco cigomático es más grueso y su raíz se encuentra un poco más arriba en relación con el meato auditivo. Las apófisis mastoideas son más prominentes (Vandermeersch y M. D. Garralda, 2011).

Estas autapomorfias nos invitan a investigar cuando se produjo la divergencia entre las poblaciones europeas y asiáticas.

Península Ibérica.

Covalejos, Cantabria. Dos dientes de muda.
Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 20-17. Restos de 7 individuos (4 niños, 1 adolescente y 1 adulto). Cráneo 4, radio y fragmento de peroné, con un hogar a techo.
Planta y zonificación de El Sidrón

Datados en el tramo templado OIS 3c (59.000-45.000 años).

La Ferrassie (Francia) es muy conocido por el hallazgo de los restos de dos esqueletos adultos de diferente sexo y unos cinco infantiles (tres niños, un recién nacido y un feto), que se empezaron a desenterrar por Capitan y Peyrony a principios de 1900. Los restos infantiles fueron publicados por Jean-Louis Heim al principio de los años 1980. Debido a su composición, el hallazgo permitió las primeras inferencias sobre el dimorfismo sexual y la ontogenia de la especie. Hay evidencias de enterramiento intencional. Se han datado en MIS 3, entre hace 54 ± 3 y 40 ± 2 ka (Guillaume Guérin et al, 2015).
  • La Ferrassie 1. 1909. Esqueleto de adulto, incluyendo el cráneo neandertal más completo hallado hasta el momento. Moño occipital, frente inclinada, grandes arcos superciliares y cara muy grande. Aunque estas características son variables en otros neandertales clásicos, en La Ferrassie 1, se muestran todas en un grado significativo.
  • La Ferrassie 2. 1910. Cráneo y esqueleto incompleto de hembra.
  • La Ferrassie 3. 1912. Esqueleto infantil casi completo.
  • La Ferrassie 4 y 4bis. 1912. Esqueleto infantil.
  • La Ferrassie 5. 1920. Feto de siete meses.
  • La Ferrassie 6. 1921. Infante de 3-5 años. El cráneo estaba separado más de 1 m.
  • La Ferrassie 8. 1970. Esqueleto parcial de un infantil de unos dos años de edad, descubierto en 1970, aunque la mayor parte de los restos fueron recuperados en 1973 por el equipo de H. Delporte. En 2015 se ha publicado el redescubrimiento de restos adicionales en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia y en el Musée d'Archéologie Nationale et Domaine National de Saint-Germain-en-Laye (Asier Gómez-Olivencia, Isabelle Crevecoeur y Antoine Balzeau, 2015).
Cueva Malarnaud (Francia). Mandíbula de adulto.
La Cotte de St. Helier en la isla de Jersey
Khulna (Chequia). Cráneos, mandíbula y poscraneales de al menos 11 individuos. Maxilar derecho, pragmento de parietal derecho y dientes aislados datados en 45,6 ka. 
Carihuela-2. Nivel VI.
Sima de las Palomas, Cabezo Gordo, Torre Pacheco, Murcia. 89 restos. Tres esqueletos neandertales superpuestos: dos adultos (SP92 y SP96) y un infantil (SP97) asociados a herramientas musterienses y fauna (algunos huesos, carbonizados). SP92 podría estar relacionado con SP1. SP96 Paloma se recuperó en 2006-2007 y constituye el esqueleto neandertal más completo de todo el litoral mediterráneo europeo, con la pelvis femenina neandertal más completa conocida. Hay indicios de deposición intencional.
Cueva del Gegant de Sitges, Barcelona. Mandíbula.
Cova de les Teixoneres, Moiá, Barcelona. Dientes de infantil.
La Güelga, sector oriental del Macizo Asturiano.
Boquete de Zafarraya, Alcaucín, Málaga. 3 mandíbulas, escápula, húmero, pubis, 3 fémures, tibia y diente lacteal de nueve individuos.
Vanguard Cave, Gibraltar. Canino superior derecho deciduo.
Jarama VI.
Valdegoba. 48,5 ka.
El Sidrón, Piloña, Asturias. En contexto secundario en un sistema kárstico (M. de la Rasilla et al, 2014; Dataciones: R. E. Wood et al, 2013M. de la Rasilla et al, 2013). Más de 2.400 fósiles (más de 200 dientes) de al menos 13 individuos: uno infantil (2-3 años) otro infantil casi completo (6-7 años, hijo de una de las mujeres del grupo y hermano del anterior) con molares de leche e incisivos definitivos incipientes), otro juvenil posiblemente masculino, dos de adolescentes varones, siete de jóvenes adultos (tres hembras, tres machos y uno indefinido). Los infantiles, sin dientes. Asociados a 415 artefactos líticos y 51 restos faunísticos. En 2013 se hallaron un fragmento craneal y un maxilar de adulto al que faltan los molares de uno de los lados.
  • Se infiere que yacían enterrados próximos a una entrada de la cueva y fueron arrastrados con el sedimento que les envolvía. Pueden ser considerados miembros de una misma población o grupo familiar.
    • El análisis genético de la muestra indicó la presencia de una pequeña comunidad patrilocal con baja diversidad genética (Sergi Castellano et al, 2014). Tres varones pertenecen al mismo linaje y tres hembras a linajes diferentes.
    • Dos atlas presentan un defecto congénito muy raro en los humanos modernos en el arco anterior y posterior del atlas, una condición en la mayoría de los casos no se asocia con ninguna manifestación clínica (Ríos et al, 2015). Esta observación, junto con la evidencia informada anteriormente de retención del canino deciduo mandibular en dos de diez denticiones (Dean et al, 2013), apoya la evidencia genética de que estos neandertales constituían un grupo con estrechas relaciones genéticas.
  • Cráneo plano y bajo. Capacidad encefálica media 1.500 cc. Frente baja e inclinada hacia atrás. Arcos superciliares grandes. Abertura nasal muy ancha. Pómulos hacia atrás y proyección de la cara media. Carencia de fosa canina. Moño occipital.
  • Dientes de tamaño grande. Los incisivos en pala, muy curvados y con fuertes tubérculos en los bordes laterales internos. Los premolares, asimétricos, con cúspides accesorias y crestas transversas. Algunos molares taurodontos.
  • Tres mandíbulas están completas o casi. El cuerpo mandibular es alto y grueso. Trígono mentoniano, sin escotadura. Espacio retromolar corto comparado con otros neandertales.
  • La comparación con otros neandertales sugiere variabilidad racial y geográfica.
  • Cálculos en los dientes de todos los adolescentes y adultos; absceso apical en la mandíbula 2, indicador de periodontitis; en la mitad de las piezas dentarias se observan surcos en sentido vertical en la cara anterior de un diente y la posterior del contiguo, de etiología problemática; hipoplasia del esmalte dentario que señala deficiencia nutricional; sarro; descascarillado. Hipoplasias relacionadas con carencias alimenticias. Evidencias de uso de palillos y de utilización de los dientes como una tercera mano. Dos individuos relacionados vía materna, presentan indicios de caninos deciduos retenidos en la mandíbula izquierda (MC Dean et al, 2013).
  • Los huesos presentan marcas y cortes de origen antrópico, pero no en todos los casos, las de los huesos largos como para desarticularlos rompiendo ligamentos. Fractuas indicativas de extracción de médula y sesos. Parece fuera de duda la práctica de canibalismo alimentario.
  • En una adulta joven, se han hallado restos de hierbas medicinales amargas: manzanilla y milenrama, lo que sugiere automedicación gracias al conocimiento de las cualidades medicinales.
    • Laura T. Buck y Chris B. Stringer (2013) exponen una hipótesis alternativa, basada en la etnografía moderna: los rastros de plantas medicinales en los dientes de los neandertales se deben al consumo de estómagos de hervíboros.
  • Conjunto lítico musteriense asociado, pero poco numeroso.
Le crâne Moustier 1
Le Moustier 1. Fotografía de Otto Hauser.

Datados en el intervalo frío OIS 3b (45.000-35.800 años)

Francia.

  • Le Moustier.
    • Le Moustier 1. Restos perdidos en un bombardeo de Berlín durante la segunda guerra mundial con expceción de un esqueleto de infantil masculino datado en 42,5 ka.
    • Le Moustier 2. Bebé de unos 9 meses exhumado por Denis Peyrony en 1914. Reposaba en una fosa oval de unos 50 cm y 40 cm de profundidad. Identificado por Bruno Maureille en 1996 en los depósitos del Museo Nacional de Prehistoria de Francia. Datado en 40,9 ka.
  • L’Hortus, Languedoc. Restos de unos veinte individuos datados en 40 ka.
  • Abri des Pechêurs. Cuatro dientes.
  • Bouffia Bonneval, La Chapelle-aux-Saints. 
    • LCS 1, Old Man, descubierto por Amédée y Jean Bouyssonie en 1908. tiene una antigüedad de 40 ka y una capacidad craneal de 1.620 c.c. El esqueleto casi completo fué reconstruido por Marcellin Boule quien exageró los ragos anatómicos, popularizando el estereotípo de hombre mono. Se confundió porque no se dio cuenta que el individuo muerto a los 30 o 40 años tenía una artritis avanzada que distorsionaba sus rasgos y doblaba sus hombros. Fue enterrado intencionalmente (William Rendu et al, 2013)
    • Dientes de al menos dos individuos juveniles y un adulto.
Complejo de La Chapelle aux Saints e información estratigráfica. William Rendu et al, 2013.

Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

Italia.

Grotta di Fumane. Evidencias de obtención de plumas de aves para uso simbólico.

Chequia.

Dzeeraba Skala. Molar inferior. Datado con dudas en 40 ka años.

Bulgaria.

Bacho Kiro. Datado en 43 ka.

Croacia.

Vindija. Cráneos, mandíbula y poscraneales, resultado de prácticas caníbales. Aunque no hay duda acerca de su adscripción a neanderthalensis, la gracilidad de los restos hace sospechar de un contacto genético con el sapiens moderno. Todos los restos esqueléticos provienen del estrato G, con la posible excepción del ramus mandibular Vi-11.52 que podría pertenecer a la capa I, más antigua. Por la fauna asociada, se deduce que los neandertales habitaban la cueva en los periodos templados.
  • Estrato G3: Musteriense con algunos elementos del Paleolítico Superior. 43-38 ka.
  • Estrato G1: Puntas de hueso Mladec y otros artefactos de hueso. Mezcla de tipos musteriense y del Paleolítico Superior. Punta de hueso Vi-3437 asociada a mandíbula Vi-207. Punta de piedra bifacial de material no-local parecida a las de la industria szeletiense.
    • Interpretaciones: 
      • Mezcla de elementos musterienses y auriñacienses.
      • Industria transicional.
      • Material artificialmente mezclado (muy improbable).
Calota de Neander, parte del holotipo de Homo neanderthalensis. King, 1864.

Alemania.

  • Feldhofer, Neander. Pequeña cueva. En 1856 Johann Fuhlrott halló una bóveda craneal, huesos del fémur, parte de una pelvis, algunas costillas y huesos del brazo y hombros. El individuo al que pertenecían se rompió el antebrazo izquierdo en vida, dando como resultado que los huesos del brazo izquierdo son más cortos que el derecho.
  • Königsaue, Alemania del Este. Se hallaron dos pequeños bulbos de brea de abedul, uno con una huella digital y otro con la impresión de un mango de madera. La brea de abedul es un adhesivo cuya obtención requiere un proceso técnico complejo.

Península Ibérica.

  • Carihuela-1. Nivel 5.
  • Arrillor. Muela infantil.
  • Axlor (Indusi, Dima, Vizcaya). Maxilar incompleto y fragmento de mandíbula con varios dientes, de un mismo individuo.
  • El Castillo (Puente Viesgo, Cantabria). Más de 30 fósiles de unos doce individuos.
  • Banyoles. Mandíbula de adulto avanzado, con dientes muy gastados.
  • Gruta da Oliveira, Almonda. 4 fragmentos.
  • Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 13-11. 2 metatarsianos, fragmento de diáfasis femoral, parietal-2.
  • Calvero de la Higuera (Madrid) Lozoya, dos incisivos, un canino y una muela de una menor de 2 años y medio (2011), datados en más de 40 ka. Hay indicios de que el cuerpo de la niña fue depositado intencionalmente.

Datados en el intervalo oscilante OIS 3a (35.800-27.000)

Se constata una reducción de la robustez facial, cambios en las extremidades superiores, probablemente relacionados con el uso de la tecnología y los adornos, y en la anatomía locomotora, que denotan una forma diferente de moverse por el paisaje. Todo ello indica un cambio hacia comportamientos modernos (Trinkaus, 2011).

Francia.

  • Arcy-sur-Cure. Datado en 33.800 años.
  • Saint-Césaire, Charente-Maritimes. Esqueleto aplastado descubierto por Francois Leveque en 1979, en un entierro secundario. El cráneo está casi completo, faltándole la parte inferior. Se ha datado alrededor de 35 ka. Se encontraron herramientas chatelperronienses, pero existe cierto grado de incertidumbre con respecto a su asociación. Poco prognatismo medio-facial, cara plana y dientes reducidos. Además, aunque no prominente, muestra una pequeña barbilla, una característica que está presente sólo en los HAM. Los arcos superciliares son muy diferentes a los de los neandertales clásicos, la frente se inclina para atrás hacia la glabela y las órbitas de los ojos y la nariz son bastante grandes.


    Cráneo de Saint-Césaire

Bélgica

Gruta de Spy d' Orneau. Cráneos, mandíbulas y poscraneales (dos esqueletos casi completos Spy 1 y Spy 2) descubiertos por Marcel de Puydt y Max Lohest en 1886. Datados entre 38-34 ka. El hallazgo sirvió para desacreditar la idea de que los neandertales sufrían una especie de disminución psíquica. Los cráneos tienen entre sí diferencias significativas, lo que indica el gran margen de variación que existía dentro de la misma población. Cabe la posibilidad de que estas diferencias fueran debidas a la presencia de nuevos genes en la respectiva población.

Península Ibérica

  • Cueva de Gorham, Gibraltar. Forma parte de un conjunto de cuevas ocupadas por neandertales. Desde hace 125 ka, el clima fue similar al actual. Los neandertales explotaban un hábitat similar al actual de Doñana, con abundancia de presas pero también con depredadores como leones, linces, lobos y osos pardos. La costa se hallaba a unos 5 km. de la cueva. Los neandertales comían grandes mamíferos, con preferencia por la cabra montés, pero los restos más abundantes corresponden a conejos; también son muy abundantes los restos de aves. Comían también tortugas de tierra, piñones, lapas, mejillones, focas y delfines. Es de suponer que comiesen también frutas, raíces y larvas, que no dejaron rastro. Datados en 30-26 ka aparecen restos auriñacienses, lo que puede indicar la convivencia con sapiens. Las investigaciones han revelado una red de pequeñas cuevas utilizadas para las expediciones de caza ocasionalmente antes de regresar a la base. 
  • Devil’s Tower. Media docena de fósiles incluyendo un cráneo infantil icompleto y una mandíbula. 
  • Covalejos. Nivel 8. 
  • El Salt, Alcoi, Alicante. 6 dientes. 
  • Cueva de los Moros de Gabasa, Ribagorza, Huesca. Premolar, dos molares, metatarsiano, falange del pie, clavícula. 
  • Columbeira. Germen de primer molar. 
  • Figueira Brava, Sesimbra. Nivel C-2. Premolar superior. 
  • Salemas, Ponte de Lusa. Infantil: varios huesos y un maxilar con dientes y una muela de leche. 
  • Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 9 y 8. Cráneos 3 y 5. 
  • Cova Foradá de Oliva. Valencia. Roca con forma de cabeza de oso cavernario hallada junto a restos humanos, con incisiones.

Últimos neandertales

En Zafarraya  se ha hallado una mandíbula que muestra características neandertales clásicas, al carecer de barbilla, dientes delanteros relativamente grandes y una arcada dental grande. En 2011 Javier Baena et al comunicaron las dataciones de los hallazgos en la Cueva del Esquilleu, Liébana, Cantabria, España. Los restos más modernos ofrecen una datación de 20 ka. La tecnología lítica asociada corresponde al último musteriense.
Según David Santamaría (2012) los neandertales se extinguieron en la Península Ibérica antes de hace 40 ka.
Rachel E. Wood et al (2013) han publicado una nueva datación por el método del radiocarbono con protocolo de ultrafiltración, de los hallazgos de Cueva del Boquete de Zafarraya (Málaga) y Jarama VI (Sistema Central), dos de los últimos refugios neandertales.
La nueva datación, de 45-50ka, de diferentes ejemplares, descarta la coincidencia con Homo sapiens en estos lugares y pone en duda anteriores dataciones que asignaban 36 ka a estos reductos en la Península Ibérica. El protoauriñaciense aparece en estos lugares con dataciones de 42 ka.
También pone en duda la asignación a neandertales de herramientas y adornos en base a la datación.
Manuel Alcaraz-Castaño ha adelantado la datación del yacimiento neandertal de la Cueva de los Casares, Guadalajara, que ha deparado una antigüedad de hace 40 ka.
En Gorham’s Cave (Gibraltar) se ha documentado la presencia del Palelítico medio al menos hasta 37,8-36 ka (Finlayson et al, 2006; Finlayson et al, 2008).
En Portugal, la capa 8 de la Gruta da Oliveira proporcionó un conjunto del Paleolítico Medio (Marks et al, 2001). Se ha datado en hace 38,2-35,3 ka (Hoffmann et al, 2013).

João Zilhão et al (2017), basándose en la estratigrafía y dataciones de radiocarbono y luminiscencia han datado yacimientos de la cuenca de Mula (Murcia) concluyendo que la transición del Musteriense al Paleolítico Superior se produjo en esta región en la primera mitad del milenio 37 antes del presente:

  • En Cueva Antón, la capa musteriense I-k puede ser no más antigua de hace 37.100 años.
  • En el Abrigo La Boja, el Auriñaciense puede estar presente desde hace no menos de 36.500 años, en los conjuntos OH18-OH20.
Esta cronología es como mínimo 3 ka posterior a la que ofrece el resto de Europa, lo que sugiere que la depresión del río Ebro representó una barrera a la migración y difusión cultural. El río separaba las regiones biogeográficas Eurosiberiana, al norte y Mediterránea, al sur (Rivas-Martínez, 1987).


Bibliografía:
  • Wallace, John A., et al. "Did La Ferrassie I use his teeth as a tool? [and comments and reply]." Current'Anthropology (1975): 393-401.
  • Smith, Fred H. The Neandertal remains from Krapina: a descriptive and comparative study. Diss. University of Michigan, 1976.
  • Wolpoff, Milford H. "The Krapina dental remains." American Journal of Physical Anthropology 50.1 (1979): 67-113.
  • Puech, Pierre-François. "Tooth wear in La Ferrassie man." Current'Anthropology 22.4
    (1981): 424-430.
  • Wolpoff, Milford H., et al. "Upper pleistocene human remains from Vindija cave, Croatia, Yugoslavia." American Journal of Physical Anthropology 54.4 (1981): 499-545.
  • Smith, Fred H., Donna C. Boyd, and Mirko Malez. "Additional upper pleistocene human remains from Vindija cave, Croatia, Yugoslavia." American Journal of Physical Anthropology 68.3 (1985): 375-383.
  • Mellars, Paul. "Dating and correlating the French Mousterian (reply)." (1986): 113-114.
  • Radovcic, J., et al. "The Krapina hominids: an illustrated catalog of skeletal collection." Zagreb: Croatian Natural History Museum (1988).
  • Mann, Alan E., Janet M. Monge, and Michelle Lampl. "Investigation into the relationship between perikymata counts and crown formation times." American Journal of Physical Anthropology 86.2 (1991): 175-188.
  • Stiner, Mary C. "The faunal remains from Grotta Guattari: a taphonomic perspective." Current'Anthropology 32.2 (1991): 103-117. 
  • White, Tim D., et al. "The question of ritual cannibalism at Grotta Guattari [and comments and replies]." Current'Anthropology 32.2 (1991): 118-138. 
  • Simek, Jan F., and Fred H. Smith. "Chronological changes in stone tool assemblages from Krapina (Croatia)." Journal of human evolution 32.6 (1997): 561-575.
  • Recheisl, W., and H. Seidler. "Volume of the Guattari 1 Neandertal Specimen (Monte Circeo)." Coll.'Antropol 23.2 (1999): 397-405.
  • Ahern, James, et al. "New discoveries and interpretations of hominid fossils and artifacts from Vindija Cave, Croatia." Journal of Human Evolution 46.1 (2004): 27-67.
  • Thibaut Devièse, Ivor Karavanić, Daniel Comeskey, Cara Kubiak, Petra Korlević, Mateja Hajdinjak, Siniša Radović, Noemi Procopio, Michael Buckley, Svante Pääbo, and Tom Higham. 2017. Direct dating of Neanderthal remains from the site of Vindija Cave and implications for the Middle to Upper Paleolithic transition 


Te puede interesar:

lunes, 13 de noviembre de 2017

El grado erectus en China


Cráneo
Reconstrucción en base a algunos fósiles de Zhoukoudian
Se han encontrado en Longgupo (Wushan, Sichuan) fósiles de Hominini (un fragmento de mandíbula con dos dientes y un incisivo) y dos piezas de industria lítica datados en 1,8 Ma (Wanpo, 1995)Wood y Turner (1995) aceptan esta datación mientras que Schwartz y Tattersall (1996) han relacionado los restos con Lufengpithecus. La datación es dudosa.
  • Han Fei et al (2015) han datado diecisiete dientes fósiles de mamíferos recogidos de diferentes capas de las unidades C II y C III durante las excavaciones de 2003-2006, mediante ESR y U-series, calculando las fechas mediante un modelo US-ESR.
    • Las edades de diez dientes de la pared norte de la unidad C III son consistentes, en general, con una fecha de ca 2,35 Ma. 
    • Las edades de siete muestras de la pared sur no están de acuerdo con el orden estratigráfico: tres dientes son mucho más jóvenes que los otros cuatro. y proporcionan una edad promedio de ca 2,48 Ma.
Estratigrafía, dataciones y fauna de Longgupo
 Las ocupaciones de erectus se pueden dividir en varias etapas (Wei Dong, 2016):

1,8-1,2 Ma

  • Yuanmou, Danawu
    • La capa 25 ha proporcionado dos incisivos (Hu, 1973) datados por paleomagnetismo en 1,7 Ma (Zhu et al, 2008).
    • Una tibia izquierda fue recogida en la ladera sur de Guojiabao (Zhou, 1998), en un estrato que puede ser equivalente a la capa 27.
    • Los restos de mamíferos de las capas 25-27 pertenecen a la misma fauna (Lin et al, 1978).
  • Tiandong, Mohui, Guangxi Zhuang
    • Segundo molar inferior derecho completo en la capa 3.
    • Un fragmento de primer o segundo molar superior izquierdo fue recuperado de depósitos perturbados.
  • Jianshi, Longgudong, Hubei.
    • Tres dientes: tercer molar superior izquierdo (capa 8 de la sección A-A'), tercer premolar superior derecho (capa 5 de la sección G-G') y primer molar inferior derecho (capa 8 de la sección C-C')
    • Datación de 2,14 Ma (Gao y Cheng, 2004).
  • Lantian, Gongwangling, Jiujianfang
    • En 1964, un equipo del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de Pekín halló en una pequeña colina de Gongwangling (Lantian, Shaanxi) restos de Homo, semejantes a los erectus más antiguos de Java (Wu y Poirier, 1995; Wu et al, 1966). Apareció primero un molar superior aislado y varios meses más tarde grandes fragmentos de la bóveda craneal. También se recuperó una gran cantidad de material de fauna de mamíferos. Un predominio de especies tropicales y subtropicales ha sugerido un clima más cálido que hoy (Gu y Jablonski, 1989; Qi, 1989). Se han hallado artefactos líticos (Dai, 1966; Tai y Hsu, 1973). Los materiales óseos de Homo fueron descritos por Woo (1965) y Wu y Poirier, 1995. Los fósiles humanos (PA 1051-6) incluyen un frontal completo, gran parte de los parietales, la mayor parte del temporal derecho, parte de los nasales, una gran parte del maxilar derecho con segundos y terceros molares asociados, y parte del maxilar izquierdo. La preservación de los fragmentos de hueso es extremadamente pobre. Superestructuras muy marcadas: torus frontal y occipital, gran espesor de los gruesos del cráneo, constricción postorbitaria marcada, boveda craneal alargada y baja. 770 cc.
    • Zhao-Yu Zhu et al  (2014) han datado los fósiles en ca 1,62 Ma, probablemente ca. 1,63 Ma, lo que hace de Gongwangling el segundo sitio más antiguo fuera de África con restos craneales (después de Dmanisi).

Homo erectus en China.
A: Yuanmou, Danawu; 
B: Tiandong, Mohui
C: Jianshi, Longgudong
D: Lantian, Gongwangling
E: Yunxian, Quyuanhekou
F: Peking Man Site, Zhoukoudian
G: Yunxian, Meipu
H: Luonan, Donghe
I: Yunxi, Bailongdong
J: Hexian, Longtandong
K: Lantian, Chenjiawo
L: Yiyuan, Qizianshan
M: Nanzhao, Xinghuashan
N: Nanjing, Huludong
O: Dongzhi, Hualongdong

1,3-0,8 Ma

  • Yunxian, Quyuanhekou, Hubei
    • Se realizaron los siguientes hallazgos en la capa 3, datados en 1,1-0,9 Ma (Vialet et al, 2011).
      • 1989. Yunxian I. Cráneo.
      • 1990. Yunxian II. Craneo de 1.100 cc asociado a restos de fauna e industria lítica.
      • Ambos cráneos están muy deformados, son muy robustos y tienen un perfil bajo y alargado. Dennis A. Etler ha destacado las similitudes con ATD6-69 (Atapuerca, Gran Dolina).
Cronología de fosiles asiáticos de Homo arcaico. Kaifu, 2017.

850-500 ka

  • Zhoukoudian (inferior), Fangshan, Beijing.
    • En la cueva Peking Man Site de Zhoukoudian (42 km al suroeste de Pequín), excavada por J.G. Andersson, entre 1929-1937 se encontraron 5 bóvedas craneales, 14 mandíbulas fragmentarias, 147 dientes aislados y huesos de esqueletos, que fueron inicialmente atribuidos al Sinanthropus pekinensis. La cueva fue ocupada por Homo y hienas de forma intermitente. En el mismo contexto, restos de fogatas e industria lítica.
    • Los restos más antiguos (capas 8-11) podrían llegar hasta hace 750 ka (Shen et al, 2009). Las capas 3-7 podrían tener más de 400 ka (Shen et al, 2001) si bien los análisis bioestratigráficos proporcionan dataciones inferiores  (Wei Dong, 2016). En todo este tiempo, se constata una gran estabilidad evolutiva, indicio del aislamiento de esta población (Etler 1996; Weidenreich 1943; Wu y Poirier 1995), aunque algunos investigadores sugieren un ligero grado de cambio morfológico a través de la secuencia estratigráfica (Wolpoff 1999; Wu y Dong 1985; Wu, Schepartz y Norton 2010; ver Pope 1992 para un punto de vista opuesto).
    • Los restos más completos corresponden a:
      • Skull III, descubierto en Locus E en 1929 . Es el cráneo de un adolescente con capacidad craneana de 915 cc.
      • Skull II, descubierto en Locus D en 1929, sólo reconocido en 1930, es un adulto o adolescente con capacidad de 1030 cc.
      • Skulls X, XI and XII (antes llamados LI, LII y LIII) fueron descubiertos en Locus L en 1936. Se trata de un adulto hombre, una hembra y un jóven, con capacidades de 1225 cc, 1015 cc y 1030 cc respectivamente. (Weidenreich 1937).
    • Los fósiles los empezó a estudiar Davidson Black hasta su muerte en 1934. Franz Weidenreich lo reemplazó, marchándose a vivir a la China en 1941. Los fósiles desaparecieron en 1941, durante la II Guerra Mundial, al ser embarcados, por seguridad, hacia USA, pero nos quedan unas excelentes descripciones de los autores anteriores.
    • Rasgos distintivos:
      • Toro supraorbital menos marcado que en OH 9 y Sangiran 17.
      • Presencia de surco postorbital.
      • Cresta sagital.
      • Hueso occipital muy angular.
      • Huesos parietales gruesos, planos y rectangulares.
      • Huesos nasales proyectados y anchos.
      • Mandíbula robusta, con cuerpo alto y dentición reducida que en representantes más antiguos de Homo.
      • Toro occipital notable que recorre todo el ancho del cráneo.
    • Skull V: dos cráneos descubiertos en 1966 y otros fragmentos descubiertos en 1934 y 1936 de bóvedas craneanas con una capacidad de 1140 cc. (Jia and Huang 1990).
    • En 2015 se comunicó la identificación de un canino de adulto hembra desgastado y rasgado procedente de este yacimiento en una caja en el Museo de Uppsala.
    • Teniendo en cuenta las diferencias morfológicas con los hallazgos de Java, un pequeño número de investigadores afirma los fósiles de Zhoukoudian merecen su propia especie, Homo pekinensis (Cameron y Groves 2004; Zeitoun et al, 2010), mientras que otros suponen una relación genética más estrechamente relacionada entre las poblaciones regionales de Asia (Baab, 2010).
  • Yunxian, Meipu
    • Tres dientes.
  • Luonan, Longyanandong, Donghe, Chengguang, Shaanxi.
    • Primer molar superior derecho. Xue, 1987.
    • En la cueva paralela (Longyabeidong), aparecieron gran cantidad de artefactos líticos. Se considera que la fauna asociada a ambos hallazgos es equivalente.
  • Yunxi, Bailongdong, Shenwuling, Anjia, Hubei
    • Ocho dientes en la capa 2 (Wu et al, 2009; Liu et al, 2014).
Figura 9 Izquierda molares inferiores segundo y tercero (PA834-1 y PA834-2) (o: oclusal, B o b: bucal, M: mesial, l: lingual, d: distal).
Segundo y tercer molar inferior (PA834-1 y PA834-2) de la Cueva Longtan. (o: oclusal, b: bucal,  m: mesial, l: lingual, d: distal). Planos de sección sagital de PA834-1 (V) y PA834-2 (VII). Sección transversal de PA834-1 (VI) y PA834-2 (VIII) en el nivel indicado por las líneas rojas. I-VIII no se escalan.

600-300 ka

  • Longtandong, Hexian, Anhui, Este de China. Capa 2.
    • 1980-1982. Calota casi completa, dos fragmentos craneales, corpus mandibular izquierdo parcial con M2 y M3, diez dientes aislados y restos poscraneales fragmentarios de cuatro individuos. Grün et al (1998) proporcionó una datación de hace 412 ± 25 ka, aunque otros estudios sugieren fechas tan jóvenes como hace 150 ka (Chen et al, 1987). Fauna asociada pero no artefactos.
    • Hexian I: neurocráneo hallado en 1982 (Cui y Wu, 2015). Occipital ancho, diferente al más estrecho de Zhoukoudian (Antón 2002; Cui y Wu 2015; Durband, Kidder y Jantz 2005).
    • PA-831. Fragmento de mandíbula (Wu Liu et al, 2017). A diferencia de se diferencia de los Homo erectus más conocidos de China (Zhoukoudian o Lantian) es tan gruesa como la de Homo habilis y Homo rudolfensis
    • Los dientes son primitivos métrica y morfológicamente y se superponen con los de H. ergaster y Hominini tempranos del Este de África en sus grandes dimensiones y complejidades oclusales (Song Xing et al, 2014).
    • La mayoría de los estudios coinciden en que este la muestra de Hexian es única por sus características (Antón 2002; Cui y Wu 2015; Durband, Kidder y Jantz 2005; Etler 1996; Kidder y Durband 2004; Pope 1992; Wolpoff 1999).
  • Chenjiawo, Xiehu, Lantian, Shaanxi.
    • Lantian 1, una mandíbula carente de las últimas muelas, datada por estratigrafía en 0,65 Ma (An y Ho, 1989). Capa 5. Zhang et al, 1964. Es similar a las mandíbulas de Zhoukoudian en dimensiones y morfología (Woo, 1964).
  • Yiyuan, Qizianshan
    • Fragmento craneal y cinco dientes en la Localidad 1 y otros cinco en la Localidad 2. 0,4-0,3 Ma.
      • El estudio comparativo métrico y morfológico realizado por Song Xing et al (2016) apoya una atribución humana y relaciona los dientes de Yiyuan con las muestras de Zhoukoudian, Chaoxian y Hexian. Estas muestras son menos derivadas que las de Panxian Dadong (sapiens arcaico), y son también diferentes de las del Pleistoceno Temprano de Indonesia, lo que apoya la idea de que la taxonomía de los homínidos del Pleistoceno de Asia se ha simplificado en exceso.
Hexian I. Cui y Wu, 2015.

    400-150 ka

    • Nanzhao, Xinghuashan, Ruanzhuang, Yunyang, Henan.
      • Cuarto premolar inferior derecho. Capa 5. 
    • Huludong, Nanjing, Leigong, Tanshan, Jiangning, Jiansu
      • 1993. Nanjing 1 (Capa 2) y Nanjing 2 (Capa 5). Dos cráneos fragmentarios.
      • Datados en 500 ka (Wang et al, 2002).
    • Dongzhi, Hualongdong, Wang, Raodu, Anhui
      • Dos fragmentos craneales y dos dientes asociados a artefactos. Capa 3. Gong et al, 2014.
    • Chaoxian. Un occipital y un maxilar con seis dientes datados en 0,2-0,16 Ma.
    • Penghu 1 es un lateral derecho mandibular con los premolares y molares intactos, pero muy desgastados, en su lugar. Se conservan los alvéolos de los incisivos y caninos. El proceso coronoides está roto. No hay signos de deformación postmortem o abrasión de la superficie ni de, ni signos de patologías; M3 es congénitamente ausente. Fue dragado por una red de pesca en el canal submarino Penghu a una profundidad de -60 a -120 m, a 25 km de la costa occidental de Taiwán, junto con otros fósiles de vertebrados conocidos como fauna Penghu. El canal había sido parte del continente asiático durante el Pleistoceno. El nivel del mar disminuyó más de 60 m entre hace 190-130 ka y hace 70-10 ka. Penghu 1 probablemente se depositó por la acción fluvial durante una de estas fases. Existieron eventos más antiguos de bajo nivel del mar, pero la fauna asociada no se corresponde con esa antigüedad. Por lo tanto, Penghu 1 es más joven que 450 ka, y muy probablemente entre 190-130 ka o 70-10 ka. Estas fechas son inesperadamente tardías para la apariencia robusta y primitiva de Penghu 1, desconocida en el registro asiático con excepción de Hexian (Chun-Hsiang Chang et al, 2015).
    Sin datación, 13 dientes aislados procedentes de Xichuan, Nanyang, Henan, recuperados en 1973 en tiendas de medicina tradicional. Liu et al, 2014.

    José María Bermúdez de Castro defiende diferentes eventos de colonización de Asia. En base al estudio de los dientes de Hexian, Song Xing et al (2014) sugieren escenarios evolutivos complejos de convivencia y / o supervivencia de diferentes linajes en Eurasia. Hexian podría representar la persistencia en el tiempo de un H. erectus que habría conservado rasgos primitivos que se perdieron en otras poblaciones asiáticas como Zhoukoudian o Panxian Dadong (Wu Liu et al, 2017). Emplazan a futuros estudios explorar si la variabilidad morfológica de las poblaciones de Asia puede ser explicada por un modelo de "fuente-sumidero". Las regiones semiáridas probablemente contenían las poblaciones fuente que se expandirían a regiones áridas colindantes cuando los niveles de población o / y las condiciones climáticas fuesen propicias. La inestabilidad climática y el cambio ambiental en Asia podrían haber favorecido un patrón de fragmentación y aislamiento con alta variabilidad morfológica del registro de Hominini de Asia y la posibilidad de la persistencia de los linajes de Hominini primitivos a través del tiempo.
    • Los dientes de Hexian son primitivos métrica y morfológicamente y se superponen con los de H. ergaster y Hominini tempranos del Este de África en sus grandes dimensiones y complejidades oclusales. Zhoukoudian es morfológicamente más derivado, pese a ser contemporáneo o ligeramente más antiguo (Shen et al., 2009). Hexian podría ser también más primitivo que Chaoxian y manifestaría la persistencia en el tiempo de un grupo de erectus que podría haber retenido características primitivas perdidas en otras poblaciones contemporáneas.
    El hecho de que los fósiles asiáticos no compartan con H. antecessor y el linaje neandertal algunas características dentales, apunta a una divergencia temprana entre las poblaciones europeas y asiáticas del Pleistoceno temprano. Los resultados sugieren ciertas características dentales comunes a muchos fósiles de Asia de principios y mediados del Pleistoceno que podrían formar parte de un plan para erectus como la robustez y la sección redondeada de las raíces a lo largo de toda su longitud, la forma de los molares superiores e inferiores con la expansión lateral de las cúspides mesiales, y posiblemente las superficies de dentina altamente crenuladas.

    Figura
    Penghu 1 (centro) es más robusta que las mandíbulas de Homo erectus de Java (Sangiran, izquierda) y China (Zhoukoudian, imagen volteada horizontalmente de Weidenreich 1936, derecha), a pesar de ser mucho más joven. Kaifu, 2017.

    Chun-Hsiang Chang et al (2015) proponen varios modelos para explicar la persistencia de Penghu 1, con una morfología tan arcaica, similar a Hexian, hace menos de 190 ka.
    • La retención de características de los Homo tempranos de Asia (Kaifu, 2017). 
      • Debido a que los erectus de Java y China muestran corpus más delgado corpus y molares más pequeños, esta hipótesis implica la presencia de otro linaje en Asia que se prolongó desde el Pleistoceno Temprano.
    • Una migración de un grupo africano con mandíbula robusta, posiblemente trayendo consigo la tecnología lítica achelense, alrededor del final del Pleistoceno Inferior, que más tarde evolucionó a nivel local.
      • Esto es compatible, pero diferente de una sugerencia reciente de que el Homo arcaico tardío chino recibió alguna influencia genética del oeste y puede ser incluido en H. heidelbelgensis. Penghu 1 parece ser más primitivo y similar a Hexian cuya morfología craneal es distinta de Jinniushan y otros Homo arcaicos tardíos chinos. 
    • Ambas hipótesis ponen en duda la idea tradicional de que H. erectus fue la única especie de Hominini en el continente asiático en el Pleistoceno Inferior y principios del Pleistoceno Medio, que exhibió variación geográfica clinal en todo el continente desde Indonesia hasta el norte de China.
    • Una evolución a partir de una población de erectus de mandibula grácil.
      • Esto es contrario a la tendencia general de reducción del tamaño dental en el Homo del Pleistoceno.

    Cráneo de Dali

    Otros hallazgos fósiles en China han descubierto fósiles más modernos que apoyan la coexistencia en esa zona de Homo erectus y Homo sapiens, o al menos la evolución asiática de erectus a sapiens. Para Howell constituyen un paleodemo diferenciado. Restos que se asimilan por su parecido y capacidad craneal al sapiens se han datado en unos 0,58 Ma, lo que supondría que el sapiens asiático ha evolucionado antes que los sapiens Europeos. Estos hallazgos apoyarían la teoría de la evolución multirregional del sapiens en contra de la teoría Out of África:  La aparente persistencia de algunos caracteres craneodentales regionales respalda la continuidad evolutiva entre H. erectus y los arcaicos tardíos en China, con un cierto grado de flujo de genes desde Eurasia occidental (Etler 1996; Li et al, 2017; Pope 1992, Wolpoff 1999, Wu 2014; Kaifu, 2017). Sin embargo quedan muchas dudas de que estos fósiles asiáticos puedan ser considerados verdaderos sapiens.
    • Dali. 1978. Cráneo completo datado en 0,3-0,25 Ma por U-sereis. Parietal más alzado, con fosas poscanina y maxilar pronunciadas, concavidad en el pómul y rostro corto y vertical, muy poco prognato. Con rasgos parecidos a los restos hallados en Zhoukoudian pero también con rasgos modernos. 1.150 cc. Para Rightmire (2008), muestra muchas de las características que caracterizan al Homo arcaico del Pleistoceno medio africano y europeo y prefiere incluir todos estos especímenes en la misma especie, Homo heidelbergensis (Rightmire 2004).
    • Miahoushan. Restos datados entre 0,22 y 0,14 Ma. 
    • Changyang
    • Localidad 4 de Zhoukoudian
    • Yanghuidong (Tongzi, Guizhou). Dientes y fragmentos craneales. 0,2 Ma. 
    • Hathnora (Narmada, India). Cráneo datado en 0,2 Ma. Presenta un mosaico de caracteres de erectus y sapiens. Bóveda craneal más elevada y superestructuras menos marcadas. 
    • Dingcun. 0,11 Ma. 
    • Hualongdong. (Jiandé,  Dongzhi, Anhui). 0,09 Ma.
      • El 11 de octubre de 2015 apareció un cráneo (Dongzhi Man), junto con una variedad de instrumentos de piedra, dientes y fragmentos de hueso humano de al menos cuatro individuos, uno de ellos infantil, así como más de 6.000 fósiles óseos de vertebrados. Se han datado entre 0,412-0,150 Ma.
    • Guojiujan.
    • En la Región de las Tres Gargantas se han localizado 10 yacimientos de Hominini y otros 30  líticos (Modo 1) y con otras evidencias de actividades humanas. Yacimientos más importantes:
      • Yandunbao.
      • Miaogou.
      • Chibaling.
      • Ranjialukou.
      • Gaojiazhen.
      • Fanjiahe.
      • Wuyang.
      • Cueva Xinglong.
      • Cueva Sunjia.
      • Cueva Zhongjiawan.
      • Jingshuiwan.
      • Zaoziping.
      • Dadiping.
      • Outang.
      • Cueva Leiping.
      • Cueva Migong.
      • Cueva Huanglong. 2004-2006. 7 dientes asociados a herramientas de piedra y hueso y a fósiles de mamíferos. Datados en 0,1 Ma.
    Howell distingue un paleodemo adicional para:
    • Jinniusham (Liao Ning, Manchuria). Esqueleto femenino incompleto con el que Howell definió el paleodemo, único hallado en Asia correspondiente al Pleistoceno Medio. 1984. Datado por ESR en 0,28 Ma. Gran anchura de la pelvis. Pudo pertenecer a un individuo de 168 cm y 78 kg. El cráneo, de 1.330 cc, conserva rasgos primitivos, como la bóveda craneana todavía baja y alargada hacia la parte posterior; nariz chata. Rosenberg piensa que la robustez y anchura son adaptaciones a climas fríos. Sin embargo, estos rasgos también están presentes en una pelvis de la Sima de los Huesos de Atapuerca de la misma datación. Por ello Arsuaga et al (1999) creen que estamos ante la morfología primitiva y que solo los sapiens presentan una pelvis estrecha y una forma grácil. Wolpoff (1999), atribuyó las diferencias con Dali al dimorfismo sexual.
    Marco biocronológico del erectus en China. Las especies en negrilla son nuevas con respecto a la etapa anterior y las subrayadas desaparecen en la siguiente. Wei Dong, 2016.

    Morfoclina del erectus asiático o demos diferenciadas.

    Se ha especulado con la existencia de una morfoclina de norte a sur para el erectus asiático. Sin embargo, los dientes incisivos, premolares y molares de Hexian, son considerablemente más grandes que los de Zhoukoudian y Java (Chang et al, 2015; Pope 1992; Xing et al, 2014). Esto es significativo porque la robusticidad dental y mandibular tiende a disminuir a través de la evolución del Homo del Pleistoceno , y esta tendencia se demuestra incluso en el Pleistoceno inferior tardío de Sangiran (Java) (Kaifu, 2006; Kaifu et al, 2005; Zanolli, 2013). Por lo tanto, la mandíbula robusta y los dientes de hace ca 0,4 Ma de Hexian, son contrarios a la hipótesis de una morfoclina de norte a sur de H. erectus asiático. En vista de esta tendencia evolutiva general, la presencia de una mandíbula y dientes aparentemente primitivos y robustos en la región entre Zhoukoudian y Java sugiere la presencia de otra población regional distinta de H. erectus, cuyo origen evolutivo es actualmente desconocido (Kaifu, 2017).

    Kaifu (2017), distingue en Asia las siguientes poblaciones arcaicas:

    1. H. erectus javanés.
    2. Homo floresiensis, originado a partir del anterior por aislamiento insular.
    3. Se desconoce por falta de evidencia fósil, la situación en el sudeste asiático continental (sin incluir el sur de China.
    4. En el norte de China, una paleodeme diferenciada está representada por la colección de fósiles de Zhoukoudian. Su rango geográfico se extendio al menos hasta la región del río Amarillo.
    5. En el sur de China, los fósiles de Hexian y Penghu sugieren la presencia de otra deme con su propia historia evolutiva.
    6. Homo arcaico tardío en el norte de China (Dali, Jinniushan, Xuchang y Xujiayao). Su relación genealógica con el p-deme de Zhoukoudian y la influencia del Homo arcaico tardío afroeuropeo están en debate. La hipótesis extrema del reemplazo completo es poco probable.
    7. Es posible que Maba y Narmada formaran su propia p-deme, con alguna relación con el conjunto genético en el oeste de Eurasia.
    8. La evidencia genética muestra la dispersión hacia el este de los neandertales en el Altai ruso (Okladnikov y otros sitios).

    Fuentes y Sumideros. Un modelo para el poblamiento de Asia Oriental.

    El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011)Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.

    Algunos estudios han apuntado que el el aislamiento geográfico es uno de los mecanismos que podrían explicar la descontinuidad, la evolución regional y las diferencias morfológicas entre poblaciones dentro de China y entre las de Asia continental y Java (Kaifu, 2006; Zanolli, 2013).

    María Martinón-Torres et al (2016), a partir de las evidencias dentales recuperadas en el Este de Asia, consideran que el Modelo de Fuentes y Sumideros explica también el asentamiento humano en Asia Oriental durante el Pleistoceno. 
    • La variación morfo-dimensional de los ejemplares, no puede ser alojada dentro de un mismo linaje ni a lo largo de una secuencia cronológica y apoya un patrón de ocupación intensa pero discontinua. La fragmentación y el aislamiento habrían favorecido la retención de características primitivas en ciertos grupos y el desarrollo de caracteres más derivados en otros, con diferentes tendencias evolutivas de forma simultánea. Un linaje primitivo pudo coexistir en el tiempo con sapiens (Chang et al, 2015Curnoe et al, 2012) y cabe especular sobre su posible asimilación y mezcla (Hipótesis Multirregional). Los últimos estudios sobre ADN antiguo, soportan escenarios con la persistencia de linajes antiguos e introgresiones.
    • Las oscilaciones climáticas severas, la extensión de las zonas desérticas y la posibilidad de intercambios intermitentes con el las regiones insulares del Este de Asia, en función de cambios en el nivel del mar, son factores clave para identificar los posibles fuentes y sumideros en la región.
      • Estudios recientes apuntan a los desiertos como elementos clave que impidieron el asentamiento y la dispersión libre de los Homo por el continente asiático (Dennell, 2013a2013b). Es lógico suponer que las expansiones y contracciones de los desiertos a lo largo del Pleistoceno (Liu et al, 1999) tuvieron  un impacto importante. Además, los Homo eran particularmente sensibles a la variación en las lluvias (Dennell, 2009), por lo que los monzones probablemente jugaron también un papel importante. 
      • El análisis del patrón de asentamiento en la cuenca del Nihewan y la adyacente meseta de Loess, sugiere una ocupación intermitente, en los períodos cálidos favorables (Dennell, 2013b). 
      • Las regiones semiáridas probablemente contenían las poblaciones fuente que se expandirían a regiones áridas colindantes cuando los niveles de población o / y las condiciones climáticas fuesen propicias para la reducción de las áreas desérticas. La inestabilidad climática y el cambio ambiental en Asia podrían haber favorecido un patrón de fragmentación y aislamiento con alta variabilidad morfológica del registro de Homo de Asia y la posibilidad de la persistencia de los linajes primitivos de Homo a lo largo del tiempo.
      • Otra cuestión importante es el potencial de las islas para actuar como fuentes o sumideros dependiendo de los cambios en el nivel del mar y la existencia de puentes de tierra con Asica continental (Dennell et al, 2014Louys y Turner, 2012). La presencia de Hominini en Flores o Taiwan constituyen ejemplos del papel demográfico que pueden representar las islas.
    Enlaces:

    Bibliografía:
    • Weidenreich, Franz. "The skull of Sinanthropus pekinensis: a comparative study on a primitive hominid skull." (1943).
    • Wang, Y. Y., et al. "Discovery of the fossil Dali Man in Shaanxi Province and the preliminary study." Chinese Science Bulletin 24 (1979): 303-306. 
    • Wu, X. Z. "A well-preserved cranium of an archaic type of early Homo sapiens from Dali, China." Scientia Sinica 24.4 (1981): 530. 
    • Pope, Geoffrey G. "Craniofacial evidence for the origin of modern humans in China." American Journal of Physical Anthropology 35.S15 (1992): 243-298. 
    • Etler, Dennis A. "The fossil evidence for human evolution in Asia." Annual Review of Anthropology (1996): 275-301.
    • Weiner, Steve, et al. "Evidence for the use of fire at Zhoukoudian, China."Science 281.5374 (1998): 251-253.
    • Goldberg, Paul, et al. "Site formation processes at Zhoukoudian, China."Journal of Human Evolution 41.5 (2001): 483-530. 
    •  Shen, Guanjun, et al. "Age of Zhoukoudian Homo erectus determined with 26Al/10Be burial dating." Nature 458.7235 (2009): 198-200.
    • Wu, Xinzhi, and Sheela Athreya. "A description of the geological context, discrete traits, and linear morphometrics of the Middle Pleistocene hominin from Dali, Shaanxi Province, China." American journal of physical anthropology 150.1 (2013): 141-157.

    Te puede interesar: